形态描述
形态 依据四川越西普雄(179雄、13雌、卵及蝌蚪)标本。
成体:雄蟾体长43mm,雌蟾体长47mm左右,其他部位量度数据见表27。头扁平,吻端钝圆,略突出于下唇,吻棱明显,颊部向外倾斜,凹陷不显著;瞳孔纵置;鼓膜隐蔽,椭圆形;无犁骨齿;舌后端缺刻显著,咽鼓管孔大。
前臂及手长不到体长之半;指端钝圆,色浅;第一、第二指几乎等长,短于第四指;近端关节下瘤小,内掌突椭圆形,外掌突圆而略小。后肢短,前伸贴体时胫跗关节达肩部,左右跟部仅相遇或不相遇;趾端球状,趾略扁;趾侧缘膜不显,趾间无蹼;关节下瘤不明显;内蹠突约为第一趾长的2/3,色浅,呈扁平椭圆形,无游离刃,无外蹠突。皮肤为已发现的齿蟾中最粗糙者;雄蟾头背面小疣较多,少数有黑刺,头侧及下唇缘具小黑刺;两眼间刺疣较少,眼后至肛前满布大小刺疣,多数刺疣密集形成长短不一的强黑刺棱,断续排列不甚规则或隐约成4—6纵行,黑刺棱间具小刺疣,多呈圆形;腹侧及四肢背面均有大小圆形刺疣,或细小棕黑刺。咽喉及四肢腹面有分散之小黑刺或小刺团;胸腺1对,平置排列,长宽之比约2∶1,满布黑刺,有的胸腺侧面和后方有许多小刺团。腋腺小或被黑刺遮盖;股后腺色浅,跗、蹠部外侧疣粒明显。雌蟾背面刺疣较雄蟾少,背部黑刺棱较细短,腋腺小圆,乳白色。腹面光滑。
生活时背面暗灰棕色,两眼间向后一般有一黑棕色三角形斑,四肢深色横纹不显;
腋腺及股后腺乳白色;整个背面刺棱或刺疣均为黑色。腹面灰黄白色。液浸标本颜色改变不大。
第二性征:雄蟾前肢较粗壮,背面黑刺棱极强;前臂远端、腕掌内侧至第一、第二指背面黑婚刺密集,有的第三指内侧有少数黑刺;胸腺1对,有密集黑刺;雄性线细,有的不显著,无声囊。
卵:卵块椭圆形,每个卵块有卵120个左右;卵径3mm,动物极浅紫灰色,植物极白色。
蝌蚪:体形小,生活时体背面褐色,尾鳍色浅,一般在尾基部上前方有一浅黄色“V”形斑。后肢芽4.9mm时,全长50mm,尾长31.5mm左右。第33—36期的蝌蚪各部身体长度见表28。吻端圆,外鼻孔起棱,内上方有一显著之乳突;出水孔位左侧;肛管宽大,肛孔斜开于尾基右侧。口大,周围具唇乳突,仅上唇中央微缺;口角部副突多,其上多有小齿;唇齿强,观察普雄蝌蚪(均有后肢芽)68个,其中46个唇齿式为I∶5+5/5+5∶I,10个为I∶5+5/6+6∶I, 5个I∶6+6/6+6∶I, 4个I∶5+5/4+4∶I;角质颌强;有一个前肢刚伸出之变态蝌蚪,其口部尚无变化;另一个体全长42mm,尾长萎缩至23mm时,唇乳突均极小,头体背面已出现疣粒;一个尾长9mm的变态者,体长20mm,背疣显著,四肢深色横纹颇为醒目。刚完成变态的幼蟾,体长18.5mm,头背面出现许多小疣,体背出现长短疣棱,前后排列略成行,体侧圆疣较多,外部形态特征与成体相同。蝌蚪口腔底部结构(图89: c):舌前乳突3对,第一、第二对为手状,第三对呈分枝状,其间无小乳突;舌原基长椭圆形,无舌乳突;无舌前嵴;无口腔底场嵴;侧嵴乳突树枝状;口腔底场长椭圆形,底场乳突每侧约12枚,排成弧形;除前1/3为无疱粒或小乳突的光裸区外,口腔底场后2/3满布疱粒或小乳突;口腔囊横椭圆形;囊前和囊后均有疱粒或短乳突;腹腭帆长而宽,有骨针支持,有分泌窝;帆的后缘中部有3对突起,中央1对大,呈三角形,中缺刻大。鳃篮呈横椭圆形,宽大于长;每侧篮内有3个鳃室。
蝌蚪口腔顶部结构(图89: d):鼻前场侧缘有粗短乳突1对,正中部有较小乳突2枚;鼻前乳突1对,位于前壁缘中部;鼻瓣突1对,位于后壁内侧1/3处;鼻后场中部两侧各有2枚长乳突,外侧者大且有短小分枝,内侧者小呈单指状;中嵴为半圆形,边缘呈锯齿形;侧嵴乳突1对,呈手状(见图89: c侧壁);顶场乳突排列成倒“U”形,其间有疣粒,其外侧有成群的锥状小乳突和疣粒;腺体带窄长,分泌窝明显;左右背愕帆内侧缘各有细小乳突11—15枚。
成体:雄蟾体长43mm,雌蟾体长47mm左右,其他部位量度数据见表27。头扁平,吻端钝圆,略突出于下唇,吻棱明显,颊部向外倾斜,凹陷不显著;瞳孔纵置;鼓膜隐蔽,椭圆形;无犁骨齿;舌后端缺刻显著,咽鼓管孔大。
前臂及手长不到体长之半;指端钝圆,色浅;第一、第二指几乎等长,短于第四指;近端关节下瘤小,内掌突椭圆形,外掌突圆而略小。后肢短,前伸贴体时胫跗关节达肩部,左右跟部仅相遇或不相遇;趾端球状,趾略扁;趾侧缘膜不显,趾间无蹼;关节下瘤不明显;内蹠突约为第一趾长的2/3,色浅,呈扁平椭圆形,无游离刃,无外蹠突。皮肤为已发现的齿蟾中最粗糙者;雄蟾头背面小疣较多,少数有黑刺,头侧及下唇缘具小黑刺;两眼间刺疣较少,眼后至肛前满布大小刺疣,多数刺疣密集形成长短不一的强黑刺棱,断续排列不甚规则或隐约成4—6纵行,黑刺棱间具小刺疣,多呈圆形;腹侧及四肢背面均有大小圆形刺疣,或细小棕黑刺。咽喉及四肢腹面有分散之小黑刺或小刺团;胸腺1对,平置排列,长宽之比约2∶1,满布黑刺,有的胸腺侧面和后方有许多小刺团。腋腺小或被黑刺遮盖;股后腺色浅,跗、蹠部外侧疣粒明显。雌蟾背面刺疣较雄蟾少,背部黑刺棱较细短,腋腺小圆,乳白色。腹面光滑。
生活时背面暗灰棕色,两眼间向后一般有一黑棕色三角形斑,四肢深色横纹不显;
腋腺及股后腺乳白色;整个背面刺棱或刺疣均为黑色。腹面灰黄白色。液浸标本颜色改变不大。
第二性征:雄蟾前肢较粗壮,背面黑刺棱极强;前臂远端、腕掌内侧至第一、第二指背面黑婚刺密集,有的第三指内侧有少数黑刺;胸腺1对,有密集黑刺;雄性线细,有的不显著,无声囊。
卵:卵块椭圆形,每个卵块有卵120个左右;卵径3mm,动物极浅紫灰色,植物极白色。
蝌蚪:体形小,生活时体背面褐色,尾鳍色浅,一般在尾基部上前方有一浅黄色“V”形斑。后肢芽4.9mm时,全长50mm,尾长31.5mm左右。第33—36期的蝌蚪各部身体长度见表28。吻端圆,外鼻孔起棱,内上方有一显著之乳突;出水孔位左侧;肛管宽大,肛孔斜开于尾基右侧。口大,周围具唇乳突,仅上唇中央微缺;口角部副突多,其上多有小齿;唇齿强,观察普雄蝌蚪(均有后肢芽)68个,其中46个唇齿式为I∶5+5/5+5∶I,10个为I∶5+5/6+6∶I, 5个I∶6+6/6+6∶I, 4个I∶5+5/4+4∶I;角质颌强;有一个前肢刚伸出之变态蝌蚪,其口部尚无变化;另一个体全长42mm,尾长萎缩至23mm时,唇乳突均极小,头体背面已出现疣粒;一个尾长9mm的变态者,体长20mm,背疣显著,四肢深色横纹颇为醒目。刚完成变态的幼蟾,体长18.5mm,头背面出现许多小疣,体背出现长短疣棱,前后排列略成行,体侧圆疣较多,外部形态特征与成体相同。蝌蚪口腔底部结构(图89: c):舌前乳突3对,第一、第二对为手状,第三对呈分枝状,其间无小乳突;舌原基长椭圆形,无舌乳突;无舌前嵴;无口腔底场嵴;侧嵴乳突树枝状;口腔底场长椭圆形,底场乳突每侧约12枚,排成弧形;除前1/3为无疱粒或小乳突的光裸区外,口腔底场后2/3满布疱粒或小乳突;口腔囊横椭圆形;囊前和囊后均有疱粒或短乳突;腹腭帆长而宽,有骨针支持,有分泌窝;帆的后缘中部有3对突起,中央1对大,呈三角形,中缺刻大。鳃篮呈横椭圆形,宽大于长;每侧篮内有3个鳃室。
蝌蚪口腔顶部结构(图89: d):鼻前场侧缘有粗短乳突1对,正中部有较小乳突2枚;鼻前乳突1对,位于前壁缘中部;鼻瓣突1对,位于后壁内侧1/3处;鼻后场中部两侧各有2枚长乳突,外侧者大且有短小分枝,内侧者小呈单指状;中嵴为半圆形,边缘呈锯齿形;侧嵴乳突1对,呈手状(见图89: c侧壁);顶场乳突排列成倒“U”形,其间有疣粒,其外侧有成群的锥状小乳突和疣粒;腺体带窄长,分泌窝明显;左右背愕帆内侧缘各有细小乳突11—15枚。
鉴别特征
鉴别特征 外形与无蹼齿蟾Oreolalax schmidti相近。普雄齿蟾头体背面皮肤极粗糙,雄蟾尤甚,其体背面形成长短不一的强黑刺棱,始自眼后,头背面具小疣;雌蟾体背黑刺疣较雄蟾少。卵动物极浅紫灰色,植物极乳白色。
生物学
生物学资料 成体多集群栖息于海拔2600—2900m的浸水沼泽地内及其附近倒下
的腐朽杉木下;6月中下旬在沼泽地水凼内杉木下或石下产卵,卵附着于水内杉木或石块底面,个别的也产于水边杉木旁或杂草间;产卵时雄蟾紧抱雌蟾胯部。据费梁和叶昌媛(1984a)报道:1965年6月19日在四川越西县普雄海拔2860m处的山溪旁的浸水沼泽地边有一棵倒下的腐朽杉木,长约6m,直径约30cm,发现此蟾集群于倒木下面,并在倒木下的潮湿土表层筑有弯曲洞穴,分居在洞穴内各处,有的6—7个集中栖于一处,在此倒木下共有成蟾40多个,其中有尚未产卵的雌蟾成体,根据以上情况可以说明此蟾在此环境内越冬,上述洞穴为该蟾的越冬巢穴。在产卵季节期间,成蟾大量出穴进入产卵环境交配产卵,仅6月19日一天就见到137个雄蟾,9个雌蟾,次日又见42雄、2雌,同时在成蟾栖息水域石块底面或溪边草间还发现大量的卵块,卵块形状不一,常随附着物而定,附于石块底面者多呈团状或圆环状或半环状,黏附在杂草间者多呈条状或无固定形状。据统计16个卵群,卵数幅度为45—688粒,多者可能是几个雌蟾所产,少者可能是1个雌蟾产卵几个地方所致。解剖4只雌蟾输卵管内有卵102—151粒;室内雌蟾产卵者4只,其卵粒幅度为102—140粒。根据解剖和室内产卵的8只雌蟾的卵数平均每只产卵127粒。上述卵粒动物极均为浅紫灰色,植物极白色。成蟾被翻出后,多数仍在原地不动,部分有逃避情况,但行动缓慢。蝌蚪多生活在水面宽4—5m的大溪边的回水凼或大溪旁的小浸水沟内,白天多底栖于石间或水草间,晚上有的游于水内植物上。
据费梁和叶昌媛(1984a)报道,普雄齿蟾捕食膜翅目、鞘翅目、半翅目、鳞翅目、双翅目和它们的幼虫以及蜘蛛、虾类等,主要以金龟子、甲虫、龙虱科若虫、蝽蟓、蚜虫、鳞翅目幼虫以及蛆等有害昆虫及其幼虫为食,对防治林、牧业虫害有一定作用。该蟾是中国特有的珍稀蛙类,仅产于四川大凉山的普雄一带,分布区狭窄,数量不多,20世纪60—70年代,由于森林大火和栖息环境中的树木被砍伐,其栖息环境遭到严重破坏,其数量明显减少,现已濒临灭绝。因此,亟待恢复产地的森林植被,以保护其资源。
的腐朽杉木下;6月中下旬在沼泽地水凼内杉木下或石下产卵,卵附着于水内杉木或石块底面,个别的也产于水边杉木旁或杂草间;产卵时雄蟾紧抱雌蟾胯部。据费梁和叶昌媛(1984a)报道:1965年6月19日在四川越西县普雄海拔2860m处的山溪旁的浸水沼泽地边有一棵倒下的腐朽杉木,长约6m,直径约30cm,发现此蟾集群于倒木下面,并在倒木下的潮湿土表层筑有弯曲洞穴,分居在洞穴内各处,有的6—7个集中栖于一处,在此倒木下共有成蟾40多个,其中有尚未产卵的雌蟾成体,根据以上情况可以说明此蟾在此环境内越冬,上述洞穴为该蟾的越冬巢穴。在产卵季节期间,成蟾大量出穴进入产卵环境交配产卵,仅6月19日一天就见到137个雄蟾,9个雌蟾,次日又见42雄、2雌,同时在成蟾栖息水域石块底面或溪边草间还发现大量的卵块,卵块形状不一,常随附着物而定,附于石块底面者多呈团状或圆环状或半环状,黏附在杂草间者多呈条状或无固定形状。据统计16个卵群,卵数幅度为45—688粒,多者可能是几个雌蟾所产,少者可能是1个雌蟾产卵几个地方所致。解剖4只雌蟾输卵管内有卵102—151粒;室内雌蟾产卵者4只,其卵粒幅度为102—140粒。根据解剖和室内产卵的8只雌蟾的卵数平均每只产卵127粒。上述卵粒动物极均为浅紫灰色,植物极白色。成蟾被翻出后,多数仍在原地不动,部分有逃避情况,但行动缓慢。蝌蚪多生活在水面宽4—5m的大溪边的回水凼或大溪旁的小浸水沟内,白天多底栖于石间或水草间,晚上有的游于水内植物上。
据费梁和叶昌媛(1984a)报道,普雄齿蟾捕食膜翅目、鞘翅目、半翅目、鳞翅目、双翅目和它们的幼虫以及蜘蛛、虾类等,主要以金龟子、甲虫、龙虱科若虫、蝽蟓、蚜虫、鳞翅目幼虫以及蛆等有害昆虫及其幼虫为食,对防治林、牧业虫害有一定作用。该蟾是中国特有的珍稀蛙类,仅产于四川大凉山的普雄一带,分布区狭窄,数量不多,20世纪60—70年代,由于森林大火和栖息环境中的树木被砍伐,其栖息环境遭到严重破坏,其数量明显减少,现已濒临灭绝。因此,亟待恢复产地的森林植被,以保护其资源。
国内分布
分类讨论
讨论 Inger等(1990)将普雄齿蟾作为无蹼齿蟾Oreolalax schmidti的异名。其理由是刘承钊等(1979)曾将四川冕宁冶勒标本归人普雄齿蟾Oreolalax puxiongensis,因该地标本体背面粗糙程度(刺疣多少)有变异;同时怀疑普雄齿蟾(模式标本产地)的卵粒动物极是紫灰色,因此,将四川越西县普雄的普雄齿蟾废除。叶昌媛等(1993e)、费梁(主编,1999)经对比研究普雄、峨眉、洪雅、冕宁、宝兴等地的实物标本,特别对普雄齿蟾和无蹼齿蟾两个种的地模标本研究后,认为刘承钊等(1979)所载两个种的鉴别特征,如体背面刺棱和卵粒颜色等特征明显可别,认为普雄齿蟾应为有效种,不宜作为无蹼齿蟾的异名;同时认为洪雅、宝兴和冕宁等地标本成体体背面刺疣和卵粒乳白色等特征与峨眉者相近,应归入无蹼齿蟾。这里值得说明的是,Inger等(1990)认为“我们相信普雄齿蟾模式标本的卵是卵巢内未成熟卵”,由此怀疑普雄齿蟾卵粒的动物极不是紫灰色。经查刘承钊等(1979: 85)的文章,其描述卵群是在自然环境中见到的卵群,其“卵块椭圆形,每个卵块有卵120粒左右”,此记载是野外卵群的形态和数量。此外,在费梁等(1984a: 270)文中表2也记载“怀卵(指输卵管内)卵群4个,室内产卵卵群4个,野外卵群16个”,其卵粒均为紫灰色。因此,不存在Inger等推测普雄齿蟾卵粒在卵巢内为紫灰色,产出体外后为乳白色的情况。根据以上讨论,Inger等(1990)、赵尔宓等(1997: 56)将普雄齿蟾作为无蹼齿蟾的异名尚欠依据,本书根据以上两个种的成体形态和卵的颜色等特征差异明显,故将普雄齿蟾记载为有效种。